Рефлексы и другие спинномозговые невральные цепи

Рефлекс представляет собой нейронную цепь, состоящую из чувствительного нейрона...




Рефлекс представляет собой нейронную цепь, состоящую из
чувствительного нейрона, ассоциативного или промежуточного нейрона и
мотонейрона со своим эффектором. При действии на окончание рецептора
соответствующего стимула инициируется импульс, который проходит
вдоль афферентного отростка, к спинному мозгу, где он синапсирует с
соединяющим нейроном. Мотонейрон возбуждается, и нервный импульс
проводится по эфферентному волокну в клетку мышцы или железы.
Иными словами, рефлекс — это реакция на стимул.
Рефлекс растяжения мышцы. Согласно классическому определению
рефлекса растяжения мышцы, всякий раз, когда мышца растягивается, в
действие вступает механизм рефлекса растяжения. Растягивание мышцы
приводит к удлинению как экстрафузальных мышечных волокон, так и нервно-мышечных веретен

(т. е. внутрифузальных волокон). Происходя
щая в нервно-мышечных веретенах деформация активирует первичные и
вторичные окончания, в результате чего возникают потенциалы действия в
чувствительных нейронах групп 1а И 11. Эти нейроны достигают спинного
мозга, где заканчиваются на клеточных телах а- (больших) мотонейронов.
Если чувствительные афференты обеспечивают достаточную деполяриза
цию мотонейрона, он генерирует потенциалы действия. Его аксон, идущий
к скелетной мышце, передает импульс, вызывающий рефлекторное сокращение.
Другим видом рефлекса растяжения является рефлекс
статического, или тонического, растяжения. Стимулом при этом
служит поддерживаемое растяжение, а реакцией — соответствующее
поддерживаемое сокращение. Реакция на поддерживаемое
растяжение частично обусловлена действием афферентов группы II.
Примером тонической реакции может служить пос-туральная реакция
на растяжение, которая проявляется в сокращении икроножной
мышцы с целью коррекции чрезмерного смещения центра тяжести
вперед в положении стоя.
Реципрокнан иннервация. Обычно мышцы «работают» в паре:
когда одна группа мышц — агонисты — сокращается,
противоположная группа мышц — антагонисты — расслабляется.
Такая организация называется ре-ципрокной иннервацией. Например,
при сгибании руки в локтевом суставе благодаря сокращению
двуглавой мышцы трехглавая мышца, выпрямляющая руку в
локтевом суставе, должна быть расслабленной. В противном случае
обе мышцы противодействовали бы друг другу и движение выполнить
невозможно.
Если мотонейроны, идущие к одной мышце, получают
возбудительные импульсы, ведущие к мышечному сокращению,
мотонейроны, идущие к противоположной мышце, должны
получить невральные сигналы, снижающие вероятность их разрядки и

производства мышечных сокращении (ингибирование).
Антагонисты, таким образом, ингибируются практически в тот же
самый момент, когда сокращаются агонисты. Рефлекторное торможение
контролируется небольшим ингибиторным нейроном (который находится
в спинном мозгу), идущим к мотонейронам, иннервирующим
антагонистическую мышцу реципрокноЙ пары. С другой стороны, при
растяжении антагонистической мышцы мышца-агонист должна
подвергнуться реципрок-ному торможению. Без этой реципрокноЙ
иннервации координированная мышечная активность была бы
невозможной.
Коактивация (сосокрашение). Коактивацию можно определить как
сокращение двух противоположных мышц с «высоким уровнем
активности мышц-агонистов и одновременно с низким уровнем
активности мышцы-антагониста в одном и том же суставе» (Solomonow,
D' Ambrosia, 1991). Любопытно, что еще в 1909 г. Шеррингтон указывал
на то, что мышцы-антагонисты могут сокращаться одновременно. Он
объяснил это двойной реципрокноЙ иннервацией. Спустя несколько лет
Тилни и Пайк (1925) пришли к выводу, что «мышечная координация
зависит главным образом от синхронной сосократительной связи в
группе мышц-антагонистов». Левин и Кабат (1952) в результате своих
наблюдений отметили, что нормальное произвольное движение человека не дает 

основания для предположения о
том, что реципрокная иннервация играет доминирующую роль в
координировании сокращений мышц-антагонистов. Более того,
«сокращение скорее закономерность, нежели исключение».
В исследованиях последних лет было установлено, что имеет место
центральный и периферический контроль коактивации
агонистов-антаго-нистов при различных видах движения суставов
(DeLuca, 1985; Kudina, 1980; Rao, 1965).
Выявив факт существования сосокращения, следует выяснить и его
цель. Соломонов и Д'Амбросия (1991), проведя анализ литературы,
определили две очевидные цели. Во-первых, сосокращение обеспечивает
плавное, тщательно регулируемое и точное движение сустава. Без такого
регулирования выполнение двигательных задач повседневной
деятельности, а также занятия спортом были бы невозможными. Во-
вторых, сосокращение обеспечивает стабильность сустава и делает его
более жестким. Следовательно, выполнение движения затрудняется
(Enoka, 1988). Таким образом, мышцы обеспечивают значительную и
весьма важную основу для сохранения стабильности сустава посредством
сосокращения.
Аутогенное ингнбнрованне (обратный рефлекс растяжения
мышцы). Чем сильнее мышца растягивается, тем выше сопротивление
движению. Увеличение сопротивления объясняется рефлексом растяжения
мышцы. Однако по достижении определенного предела сопротивление
внезапно снижается, подобно тому, как закрывается лезвие перочинного
ножа. Это явление нередко называют «реакцией закрытого ножа»;
физиологи именуют его удлиненной реакцией. Первоначально считали,
что оно вызвано действием нервно-сухожильных веретен.
В настоящее время полагают, что оно обусловлено афферентным
импульсом нервных окончаний группы II, идущих из нервно-мышечных
веретен и, возможно, из миелинированных волокон, передающих болевые
ощущения из суста'вов (Мооге, 1984). Для подтверждения этой гипотезы
требуются дополнительные исследования.