Сосудистая ткань

Во время движения и особенно во время растягивания многочисленные...




Во время движения и особенно во время растягивания
многочисленные структуры тела подвергаются воздействию различных
сил. В первую очередь это соединительные ткани (например, сухожилия,
связки и фасции) и мышцы. Однако не следует забывать и о двух других
категориях структур — сердечно-сосудистой и нервной системах. В
следующих разделах мы проанализируем влияние растягивания на эти
структуры.
Анатомия сердечно-сосудистой системы. Сердечно-сосудистая
система состоит из многообразия кровеносных сосудов, по которым
движется кровь через все тело. Существует три основных вида
кровеносных сосудов: артерии, вены и капилляры.
Артерия —• кровеносный сосуд, по которому кровь идет от сердца.
Все артерии (за исключением легочной и ее ответвлений) переносят
насыщенную кислородом кровь. Артериальный сосуд, имеющий диаметр
меньше 0,5 мм, называется артериолой. В зависимости от
превалирующего компонента ткани в стенках артерий их можно
разделить на эластичные и мышечные. Эластичными артериями
являются такие крупные сосуды, как аорта, сонная, подключичная и
подвздошная артерии. Подавляющее большинство артерий относится к
категории мышечных. Посредством сужения и расширения артерий
осуществляется регуляция кровотока (рис. 5.14).
Вена — кровеносный сосуд, по которому кровь поступает к сердцу.
Все вены (за исключением легочной) содержат дезоксигенированную
кровь. Небольшие вены называются венулами. Главное различие между
венами и артериями — сравнительная слабость средней оболочки стенок
вен. Значительно меньшее содержание в них мышечных и эластичных волокон связано с намного более низким давлением венозной крови. Кроме
того, в отличие от артерий, большинство вен имеют клапаны.
Капиллярами называются микроскопические кровеносные сосуды,
соединяющие артериолы с венулами. Их стенки состоят из одного слоя
эндо-телиальных клеток. Средний диаметр капилляров небольшой, от
7 до 9 мкм; длина колеблется от 0,25 до 1 мм. Капилляры выполняют
разнообразные функции: транспорт крови со всеми необходимыми ее
компонентами и их обмен с окружающими тканями, поддержание
нормального давления и кровообращения; кроме того, они являются и
резервуаром крови.
Растяжение кровеносных сосудов. Когда кровеносные сосуды
подвергаются нагрузке (растяжение кровотоком или влияние мышечного
растяжения на кровеносные сосуды), они проявляют типичные упруго-
вязкие свойства в ответ на постоянное изменение нагрузки,
сопровождающее каждый сердечный цикл.
Влияние длины саркомера скелетной мышцы на общую длину
капилляров изучал Эллис с коллегами (1990), использовав для этого
длинный разгибатель пальцев крысы. Данные, полученные из шести
капилляров, «показали, что четыре (сосуда) оказались растянутыми в
такой же степени, как и мышца, один был растянут больше, и один —
меньше». Было высказано предположение, что различия в степени
растяжимости капилляров могут быть обусловлены различиями в
диаметре сосудов, толщине стенок и степени привязывания к соседним
мышечным клеткам.
Таким образом, исследование подтвердило гипотезу о том, что
капилляры имеют извилистую конфигурацию и что вытяжение мышцы
вынуждает их выпрямиться, при этом длина сосудов не изменяется.
После выпрямления капилляров дальнейшее вытяжение мышцы приведет
к их растягиванию и линейному увеличению длины отдельных сосудов с
LQ.
Исследования показывают, что длина артерий изменяется
незначительно in vivo. Добрин (1983) со ссылкой на Лоутона (1957),
Пателя и Фрая (1964) сообщает об увеличении длины торакальной аорты
на 1 % и таком же уменьшении длины брюшной аорты во время каждого
сердечного цикла. Длина восходящей аорты и легочных артерий
изменяется на 5-11 %, однако это обусловлено движением сердца (Patel,
Greenfield, Fry, 1963). Следует отметить, что длина артерий может
изменяться при изменении положения тела. Брауз, Янг и Томас (1979) при
помощи рентгенографии определили изменения длины и диаметра
артерий, а также структур кровотока в бедренной и плечевой артерии у 10
мужчин. Начиная с положения «прямая нога» (угол коленного сустава
равен 180°), ногу затем полностью сгибали в колене. Средняя величина
сгибания составила 100° (с положения «прямая нога» до положения
согнутой до 80°), это движение вызвало среднее сокращение длины
бедренной артерии на 4,5 см, т. е. на 20 % по сравнению с исходной
средней длиной; диаметр сосуда не изменился.
Механические характеристики кровеносных сосудов частично
обусловлены свойствами соединительных тканей стенки, а именно
эластина и коллагена. По мере развития отношение коллагена к эластину
увеличивается, следовательно, увеличивается и степень жесткости.
Жесткость сосудов при растяжении можно изобразить на графике как
функцию ряда параметров; она зависит от того, находится ли сосуд в
суженном или расслабленном состоянии.
Влияние растягивания на потребление кислорода мышцами и
региональный кровоток. Известно, что во время выполнения
физической нагрузки организм способен существенно увеличить объем
крови, транспортируемой через сердечно-сосудистую систему. А как
влияют на кровоток, потребление кислорода и его экстракцию следующие
условия: растянутая мышца находится в расслабленном состоянии;
сокращающаяся изометрически мышца находится в удлиненном
состоянии; мышца сокращается эксцентрически? Последние достижения в
области технологий позволили изучить эти и другие вопросы.
Более 100 лет тому назад Гаскелл (1877) продемонстрировал, что
мышечный кровоток в организме собак снижается при сокращении
икроножных мышц; это открытие было впоследствии неоднократно
подтверждено. Что же происходит с кровотоком мышцы и ее
потреблением кислорода во время и после растягивания? На эти вопросы
попытались дать ответ Сте-инсби, Фейлс и Лилиенталь (1956). Они
установили, что при растягивании у собак икроножно-подошвенной
мышечной группы интенсивность потребления кислорода снижается в
среднем на 1/2 по сравнению с показателем, наблюдаемым в покое, и
остается таким до устранения напряжения. После устранения напряжения
показатель потребления кислорода достигает значения, характерного для состояния покоя. Целый ряд гипотез был
выдвинут для объяснения этого феномена.
Спустя несколько лет Грей и Стауб (1967) наблюдали, что во время
пассивного растяжения кровоток снижается меньше, чем при активном
растяжении такой же степени. Они предположили, что пониженный
вследствие растяжения кровоток обусловлен локальным ущемлением
сосудов. Хирше, Рафф и Грюн (1970), используя для расширения сосудов
папаверин, обнаружили такое же увеличение сопротивления кровотоку,
как при пассивном или активном мышечном напряжении. В исследовании
Виснес и Киркебю (1976) было выявлено, что активное сокращение или
растяжение икроножных мышц крыс механически нарушает мышечный
кровоток, причем более явно в центральной, внутренней зоне при более
высоком напряжении. Другими словами, кровоток во внутренних,
центральных зонах мышечных групп снижался в большей степени, чем во
внешних, периферических зонах. На этом основании ученые высказали
следующее предположение: «... поскольку кровоток может регионально
колебаться в отдельной мышце, измерения общего кровотока в органе не
следует рассматривать как представляющие одинаковый кровоток в
каждом участке органа». В более позднем исследовании ученые
объяснили непропорциональное снижение кровотока в центральных зонах
различиями в региональном давлении тканей. Они также полагают, что
«гетерогенная структура направлений мышечных волокон и
относительное смещение различных элементов во время выполнения
физической нагрузки могут вызвать силы сдвига, обусловливающие
различную фокальную обструкцию сосудов во время растягивания и
сокращения».
Матчанов, Левтов и Орлов (1983) обнаружили, что продольное
растягивание икроножных мышц кошки на 10-30 % исходной длины
увеличивает пассивную силу и снижает кровоток. Пониженный
кровоток зависел от показателя пассивного напряжения, но не от
степени деформации. После растягивания развивалась
постэлонгационная гиперемия (повышенный кровоток). В исследовании
Матчанова, Шустовой, Шува-евой, Васильевой и Левтова (1983) было
выявлено, что продольное растягивание икроножной мышцы кошки на
111-117 % исходной длины вызывало увеличение пассивной силы и
механического проявления 15-се-кундных изометрических тетанусов.
Кроме того, кровоток сосудов мышцы снижался в покое при
продольном растягивании, в то время как извлечение кислорода (О,)
увеличивалось; потребление кислорода осталось прежним. В
исследовании Шустова, Мальцева, Левковича и Левтова (1985)
продольное растягивание икроножной мышцы кошки на 1-2 см
вызывало ускорение капиллярного кровотока вплоть до полного отдыха.
После I мин растягивания скорость кровотока увеличилась на 0,30±0,06
ммх~' в 148 капиллярах, снизилась на 0,22±0,07 ммс~[ в 35
капиллярах и осталась прежней в 5 капиллярах. В более поздних
исследованиях Шустов, Матчанов и Левтов (1985) изучали влияние
сжатия сосудов икроножной мышцы кошек на мышечное
кровоснабжение во время растягивания. Продольное растягивание
мышцы на 10-20 % приводило к снижению кровотока с 5,0 до 3,0 мм-
мин~'. Ученые пришли к выводу, что влияние продольного мышечного растягивания на сосуды не
ограничивается сжатием, обусловленным внутримышечным давлением.
В последнем из опубликованных Левтовым и соавторами исследовании
(1985) было выявлено увеличение средней скорости крови в капиллярах
во время постэлонгационной гиперемии. В дистальных капиллярах
скорость была ниже. Было также установлено, что скорость кровотока в
капиллярах зависит от отношения общего сопротивления сосудов к
сопротивлению капилляров.