Мышца

Мы достаточно много знаем о различных механических свойствах мышц...




Мы достаточно много знаем о различных механических
свойствах мышц, так как их интенсивно исследовали многие ученые
на протяжении не одного десятилетия. Существует множество
причин, ввиду которых необходимо изучать механические свойства
мышцы. Прежде всего, таким образом мы можем лучше понять как
механические реакции всей мышцы, так и механические свойства
сократительных компонентов (Zierler, 1974). В данном контексте
необходимость изучения механических свойств мышцы объясняется
тем, что таким образом мы можем понять и определить факторы,
ограничивающие гибкость, а также лучшие способы ее увеличения.
Соединительные ткани мышц. Мышца состоит из трех
независимых компонентов или элементов, которые можно
классифицировать либо как эластичные, либо как вязкие. Важность
этих компонентов объясняется тем, что они противодействуют
деформации и, таким образом, играют важную роль в определении
уровня гибкости человека. Эластичные компоненты в ответ на
изменение длины производят возвращающую силу. Вязкие
компоненты производят усилие в ответ на интенсивность (скорость) и
продолжительность изменения длины. Тремя механическими
компонентами являются:
1. Параллельный эластичный компонент (ПЭК).
2. Серийный эластичный компонент (СЭК).
3. Сократительный компонент (СК).
Параллельный эластичный компонент
Компонент, отвечающий за пассивное растягивающее
напряжение в мышце, называется параллельным эластичным
компонентом (ПЭК). Его название объясняется тем, что он
располагается параллельно сократительному механизму .
Если мышцу удалить из тела, то ее длина сократится примерно на 10 %

по сравнению с первоначальной (Garamvolgyi,
1971). Такое сокращение длины мышцы не зависит от пассивного
сокращения. Длина изолированной, несокращенной мышцы называется ее
длиной равновесия; это укорачивание означает, что мышцы находятся под
напряжением при нетронутой длине. Длина in situ несокращенной или
нерастянутой мышцы называется длиной покоя и обозначается R1 или Ц.
Находящаяся в покое мышца эластичная и противодействует
удлинению. При длине, уступающей длине равновесия (0,90 Lo),
напряжение покоя отсутствует и ПЭК слабый. Однако когда
нестимулированную мышцу растягивают, она развивает напряжение
нелинейным образом. Другими словами, при начальном растягивании
производится невысокое напряжение, которое по мере продолжения
растягивания значительно увеличивается.
Первоначально считали, что ПЭК состоит, главным образом, из
сарколеммы, саркоплазмы и эластичных волокон — эпимизия, перимизия
и эн-домизия. Спустя некоторое время Х.Е. Хаксли и Хенсон (1954)
выдвинули предположение об S-филаменте, который, как считали,
соединял концы ак-тиновых филаментов на обоих концах. Однако уже
через год Х.Е. Хаксли (1957) исключил из своей модели мышцы S-
филаменты без каких-либо объяснений. Другая трактовка пассивного
напряжения покоя была связана с электростатической силой. Например,
известно, что объем мышечных волокон остается постоянным даже при
растягивании мышцы. Площадь же поперечного сечения (ширина)
мышцы должна уменьшиться, как и расстояние между филаметами актина
и миозина, по мере их приближения друг к другу- Однако если между
филаментами существует электростатическая сила взаимного
отталкивания, то, чтобы сблизить филаменты, должна быть выполнена работа.

Следовательно, должна существовать сила,
способствующая сохранению расположения филаментов. Таким образом,
сила, необходимая для сближения филаментов, преодолевающая силу
взаимного отталкивания, будет представлена напряжением покоя или
«параллельным» сопротивлением растяжению (Davson, 1970; Н.Е. Huxley,
1967). Хотя электростатическая сила может способствовать напряжению
покоя при высокой степени растягивания, исследования показывают, что
она не может быть доминирующим источником этого процесса.
Как мы уже знаем из главы , основным источником эластичности
мышц является титин. Это доказательство было получено в результате
разрушения филаментов титина во время регистрации степени напряжения
мышцы под нагрузкой. В первом исследовании титин преимущественно
разрушили радиацией (Horowitz и др., 1986). Результатом оказалось
снижение напряжения покоя. Год спустя Горовитц и Подольски (19876)
опубликовали данные другого исследования, подтверждающие гипотезу,
что эластичные филаменты титина обеспечивают большую часть
напряжения покоя в мышце. В другом исследовании (Yoshioka и др., 1986)
титин преимущественно разрушали путем контролируемого протеолиза,
использования гидролитических (пищеварительных) ферментов. Снова
отмечали снижение напряжения покоя. Еще в одном, более позднем
исследовании (Funatsu, Higuchi, Ishiwata, 1990) также наблюдали
снижение напряжения покоя при деградации титина в результате
ферментного сжигания (гезолином плазмы).
Что же происходит, когда саркомер растягивается и отпускается? Как
было показано в главе 3, длина актинового тонкого и толстого (миозинового)
филаментов во время растягивания не изменяется. Они просто скользят
относительно друг друга (теория скольжения филаментов). При растягивании
саркомер противодействует силе деформации напряжением покоя. Вначале
напряжение покоя среднее. После значительного растягивания оно резко
увеличивается и противодействует последующему растяжению (эластичная
жесткость). Ответственным за такое поведение является титин. После
прекращения растягивания растянутые филаменты титина возвращаются в
исходное положение. Таким образом, титин может накапливать
потенциальную энергию.
Если титин способствует напряжению покоя, то что можно сказать о
небулине? Исследования показывают, что небулин представляет собой
набор нерастяжимых филаментов, прикрепленных к одному концу Z-
линии, и что его филаметы идут параллельно филаментам титина (Wang,
Wright, 1988), Таким образом, небулин может быть потенциальным
четвертым фи-ламентом саркомера. Согласно исследованиям, при
расщеплении небулина напряжение покоя не снижается (Funatsu, Higuchi,
Ishiwata, 1990). Следовательно, небулин не обеспечивает эластичность.
Серийный эдастичный компонент
При растягивании мышцы сократительный компонент (т. е.
филаменты актина и миозина и их поперечные мостики), ПЭК и СЭК
способствуют развитию напряжения- Серийный эластичный компонент
(СЭК) получил такое название потому, что эластичные компоненты располагаются
непосредственно в соответствии с сократительными компонентами.

СЭК выполняет важную функцию сглаживания резких
изменений мышечного напряжения. Одной из главных анатомических
частей, образующих СЭК, по мнению специалистов, является сухожилие.
Следует отметить, что, по мнению Поллака (1990), Z-линия также может
представлять собой определенный источник серийной эластичности
саркомера. Эта функция осуществляется тонкими филаментами, которые
тянут Z-линию. Например, когда сила, действующая на тонкие
филаменты, передается на Z-линию, степень латерального разделения
между филаментами снижается . Вместе с тем чтобы
адаптировать сокращение межфила-ментного пространства, угол изгиба в
структуре Z-линии становится более острым . Следовательно, Z-
линия эффективно утолщается, создавая своеобразную «эластичность».
Сократительный компонент
Способность мышцы увеличивать напряжение называется
сократительным компонентом (СК). СК мышцы можно рассматривать
как генератор напряжения. Он состоит из филаментов и их поперечных
мостиков. Если напряжение пропорционально числу химических связей,
установленных между двумя филаментами, то с увеличением степени
взаимного перекрытия филаментов большее число участков связывания
может взаимодействовать и большее напряжение может быть развито. Предполагают,
что максимальное сократительное напряжение развивается при длине
сар-комера, обеспечивающей наиболее полное отдельное перекрытие
фила-ментов актина и миозина. При большей длине мышцы число
поперечных соединений уменьшается по мере снижения степени
перекрытия филамен-тов, что приводит к снижению напряжения. Если
продолжать растягивание, развиваемое напряжение может уменьшаться до
тех пор, пока оно не превысит напряжение, наблюдаемое в пассивной
мышце. Это происходит потому, что при подобной длине филаменты
актина и миозина больше не соприкасаются. Таким образом, они в лучшем
случае развивают незначительное напряженке.
Общее напряжение активной мышцы во время растягивания.
Максимальное общее активное напряжение наблюдается в том случае,
когда длина мышцы превышает исходную длину или длину в покое в 1,2-1,3
раза. При большей длине общее активное напряжение снижается до тех
пор, пока длина мышцы не превышает ее длину в покое примерно в 1,5 раза;
в этом случае производство активного напряжения равно нулю. При длине
выше 1,3 Ц количество поперечных соединений снижается, степень
перекрытия также сокращается, что приводит к уменьшению напряжения.
Более того, хотя ПЭК возрастает в своем производстве пассивного
напряжения, этот показатель не соответствует снижению активного
напряжения сократительных компонентов. Следовательно, величина общего
напряжения снижается. При экстремальной длине мышцы пассивное
напряжение, генерируемое СЭК, существенно увеличивается, компенсируя
тем самым снижение активного напряжения, что приводит к увеличению
общего напряжения. Диаграмма длины-напряжения для пассивного
растягивания нестимулированной мышцы показана на нижней кривой С.
Кривая А, иллюстрирующая общее изометрическое напряжение при
стимулировании мышцы различной длины от максимального растяжения до
умеренного сокращения, представляет собой сумму активного сокращения
(В) плюс напряжение, обусловленное пассивным растягиванием (С).
Активное напряжение (кривая В), обусловленное исключительно
мышечным сокращением, можно получить, вычитая величину пассивного
напряжения С из величины общего напряжения А. Нормальная длина
мышцы в покое 100% .

Растягивание мышцы во времясокращения при большой длине. Тканипри растягивании развивают напряжение,
называемое реакцией на растяжение; оно не зависит от ЦНС и представляет собой механическое
свойство растягиваемой ткани. С другой стороны, рефлекс растяжения
представляет собой реакцию, обусловленную ЦНС, которая вынуждает
растянутую мышцу сокращаться в ответ на стимул растяжения (Gowitzke
и Milner, 1988).
Одним из основных аргументов против использования
баллистического растягивания является то, что оно вызывает рефлекс
растяжения. Однако если выполнять такое растягивание при длине,
превышающей 1,5 LQ, то рефлекс растяжения не должен привести к
увеличению напряжения в СК, поскольку при такой длине филаменты не
способны соприкасаться и производить напряжение. Причем это
справедливо только в том случае, если все саркомеры мышечного волокна
растянуты в одинаковой степени. Но это происходит не всегда. Например,
саркомеры, расположенные вблизи сухожилий, растягиваются значительно
меньше тех, что находятся в середине мышцы, поэтому они могут
проявлять рефлекс напряжения и влиять на степень растяжения. Таким
образом, активация рефлекса растяжения, даже если длина мышечного
волокна превышает 1,5 Ц, по-видимому, приведет к производству
дополнительного напряжения СК.