Структурные мостики саркомера

Миофибриллярный саркомер удерживается не только в осевомнаправлении, но и в поперечном.




Миофибриллярный саркомер удерживается не только в осевом
направлении, но и в поперечном. Источником поперечного
сопротивления, обеспечивающего целостность саркомера, являются три
структуры: М-мостики, А-мостики и 1-мостики.
М-мостики. В центре некоторых мышц организующий центр
саркомера содержит поперечные взаимосвязи между толстыми
филаментами. Эти ступенеобразные структуры, соединяющие соседние
толстые филаменты в их средних участках, называются М-мостиками. Их
функция состоит в том, чтобы помочь организовать и стабилизировать
филаментную решетку (Pollack, ! 990). Но так как в некоторых мышцах эти
М-мостики отсутствуют, должны существовать еще какие-то структуры,
способствующие стабилизации филаментной решетки (Pollack, 1990).
Этими структурами являются А-и 1-мостики.
А-мостики. Ученые понимали, что для организации и стабилизации
миозиновых филаментов требуется какая-то дополнительная структура. В
противном случае филаменты попросту разорвались бы. Какой же механизм
обеспечивает сохранение решетчатой структуры организации? В 1983 г. Пол-
лак обнаружил наличие взаимосвязей на множестве опубликованных
микрофотографий, хотя их значение в тот период времени не было
определено. Последующие исследования с использованием более
совершенных методов показали четкое наличие ступенеобразных структур
(Baatsen, Trombitas, Pollack, 1988; Pollack, 1990). Эти ступенеобразные
соединения между соседними параллельными толстыми филаментами
назвали А-мостиками (Suzuki, Pollack, 1986).
I-мостнки. Совсем недавно была выявлена еще одна структура —
I-мостики. 1-мостик представляет собой ступенеобразное соединение,
которое перекрывает щель между соединительным (титин) и тонким
(актин) филаментами. Эти мостики впервые были обнаружены более 20
лет тому назад Францини-Армстронгом (1970) и затем Риди (1971),
однако на них не обратили должного внимания. Более поздние
исследования подтвердили их структуру. Считают, что 1-мостик состоит
из тропонина. В настоящее время эта структура изучена недостаточно;
предполагают, что одна из ее функций заключается в обеспечении
латеральной стабильности и сохранении разделений между
филаментами (Pollack, 1990).
ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА САРКОМЕРА:
РАБОЧАЯМОДЕЛЬ (Pollack, 1990). Мы уже знаем, что саркомер содержит, по меньшей
мере, три продольно ориентированные структуры: актин (тонкие
филаменты), миозин (толстые филаменты) и титин (соединительные
филаменты). Кроме того, саркомер включает еще, по меньшей мере, два
поперечных соединения, не только между толстыми филаментами в А-диске
(М- и А-мости-ки), но и между соединительными филаментами в 1-диске (1-
мостики).
САРКОТУБУЛЯРНАЯСИСТЕМА
Саркотубулярная система состоит издвух компонентов . Первым из них
является саркоплазма™ческий ретикулум. Он окутывает каждый сократительный
элемент саркомера и является местом ранения кальция. Вторым компонентом
является Т-система. Ее название связано с  тем, что она состоит из трубочек,
расположенных поперечно в саркоплазме (т. е. в цитоплазме и протоплазме
саркомера). У Z-ли-нии между саркомерами две части саркоплазматического ретикулума, связанные с
каждым саркомером, соединяясь с поперечной трубочкой Т-системы,
образуют триаду. Главной функцией Т-системы является обеспечение связи.
Когда сарколемма возбуждается поступающим нервным импуль.
Саркотубулярная система (Fawcetl, 1986)

 Одновременно деполяризуется вся Т-система, обеспечивая тем самым передачу электрического импульса
всем саркомерам мышечного волокна. Импульсы после этого передаются рукавообразной системе мешочков
И трубочек саркоплазматического ретикулума, где содержатся ионы кальция. После деполяризации Т-системы этот электрический разряд
передается на мембрану саркоплазматического ретикулума, увеличивая еепроницаемость. В результате этого ионы кальция покидают мешочки
саркоплазматического ретикулума.